Дигибридное скрещивание. Закон независимого наследования признаков

27.  Закон независимого наследования признаков. Дигибридное скрещивание

Изучение Грегором Менделем наследования одной пары аллельных генов позволило выявить ряд важных генетических закономерностей. Однако, организмы одного вида очень схожие по внешним признакам имеют множество отличий. Даже растения, размножающиеся путём самоопыления, животные, развивающиеся в результате почкования или фрагментации, однояйцевые близнецы, обладающие одинаковой наследственной информацией, имеют ряд признаков, отличающих их друг от друга.

Для установления закономерностей наследования двух пар признаков, Мендель провел дигибридное скрещивание. Скрещивание организмов, отличающихся по многим признакам, называется полигибридным.

Каждому организму присуще огромное количество признаков, контролируемое таким же количеством генов. Но число хромосом в клетках ограничено. Это значит, что каждая хромосома должна нести большое число генов. Результаты дигибридного скрещивания будут зависеть от того, расположены ли гены, контролирующие развитие исследуемых признаков в одной хромосоме или в разных. Как выяснилось гораздо позднее, Мендель наблюдал наследование признаков, за которые отвечают гены, находящиеся в разных хромосомах.

Мендель провёл скрещивание растений гороха, которые отличались одновременно по двум признакам – по окраске (ген А), и форме семян (ген В (б)). Для использования в качестве родительских организмов он вывел две гомозиготные «чистые линии» растений: одну с двумя доминантными признаками – жёлтыми и гладкими семенами, вторую – с двумя рецессивными признаками – зелёными и морщинистыми семенами. Все гибриды первого поколения были единообразны и имели жёлтые гладкие семена.

Для удобства анализа результатов дигибридного скрещивания американский исследователь РЕджинальд Пеннет предложил записывать данные в таблицу, которая получила название решётки Пеннета.

Над решёткой перечислены все возможные варианты гамет, которые может произвести отцовский организм, а слева по вертикали– все варианты материнских гамет. 4 варианта материнских и 4 варианта отцовских гамет при оплодотворении могут дать 16 вариантов зигот. Именно столько ячеек в решётке Пеннета. При образовании половых клеток у гибридов из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом вследствие случайности расхождения хромосом в первом делении мейоза ген А с равной вероятностью может попасть в одну гамету с геном В или с геном b, также и ген а может оказаться в одной гамете с геном В или с геном b.

В ячейках на пересечении строк и столбцов последовательно записаны все возможные варианты слияния гамет. При оплодотворении гаметы соединяются в случайном порядке, но с равной вероятностью для каждой. В результате случайных комбинаций четырёх типов гамет, образующихся у растений из первого поколения – АВ, Аb, aB, ab, (читается: А большое Б большое, А большое Б малое и т.д.), во втором поколении образуется 9 разных генотипов, которые, однако, проявляются в виде четырёх фенотипов: жёлтые гладкие, жёлтые морщинистые, зелёные гладкие и зелёные морщинистые в соотношении 9:3:3:1.

Гибриды с жёлтыми морщинистыми и зелёными гладкими семенами обладают иными, отличными от родительских форм комбинациями признаков. Такая форма изменчивости получила название комбинативной изменчивости.

Проведя анализ по каждому признаку – по цвету и по форме семян отдельно, Мендель получил соотношение 3:1, что закономерно для моногибридного скрещивания. Т.е. можно сказать, что дигибридное скрещивание – это два моногибридных скрещивания, которые как бы накладываются друг на друга и проходят независимо друг от друга.  На основании полученных результатов был сделан вывод о независимом характере наследования окраски и формы семян – признаков, контролируемых неаллельными генами. Это правило получило название третьего закона Менделя, или закона независимого наследования признаков. Формулируется он следующим образом: при скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум или более парам альтернативных признаков, гены и контролируемые ими признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях.

Этот закон имеет ограниченное применение и действует только в отношении генов, локализованных в негомологичных хромосомах и не влияющих друг на друга.

По законам Менделя проводится анализ расщепления и при полигибридном скрещивании, когда организмы отличаются по трём и более признакам.

Горох имеет 7 пар хромосом и гены каждого из 7 пар признаков были расположены в негомологических хромосомах.

Закономерности наследования признаков, установленные Грегором Менделем на растениях гороха, применимы и ко всем другим живым организмам.

Однако, нужно учитывать, что генетические законы носят статистических характер. К примеру, если в семье оба родителя кареглазые, гетерозиготны по данному признаку и у них четверо детей, то это вовсе не значит, что соотношение генотипов потомства будет строго 1:2:1, т.е. один ребёнок будет гомозиготен по доминантному признаку и иметь карие глаза, двое – гетерозиготны и так же с карими глазами и один – гомозиготен по рецессивному признаку и голубоглазый. Может случиться так, что все потомки будут гомозиготами или гетерозиготами, например, трое детей окажутся голубоглазыми, а один кареглазым, и т.д. Такое сочетание не является нарушением законов Менделя и связано с малой выборкой потомства. Чем больше гибридов производят родительские организмы, тем точнее соотношение их генотипов и фенотипов будет соответствовать классической формуле.

В опытах с горохом Мендель получал во втором поколении очень большое количество семян, что позволило на практике получить близкое к теоретическому расщепление – 3 :1.

В то время, когда Мендель проводил свои опыты с горохом, наука не обладала точными сведениями о хромосомах, генах, о процессах, происходящих во время митоза и мейоза. Правильный выбор объекта исследования и методики проведения экспериментов, а также точный математический анализ результатов позволили Менделю сделать выводы о том, что все признаки организма определяются отдельными наследственными факторами, передающимися из поколение в поколение по определённым закономерностям, которые он и сформулировал.