Автотрофное питание клетки. Фотосинтез и хемосинтез

Автотрофное питание клетки. Фотосинтез и хемосинтез

«Растение – посредник между небом и Землёй. Оно поистине Прометей, похитивший огонь с неба. Похищенный им луч солнца приводит в движение и чудовищный маховик гигантской паровой машины, и кисть художника, и перо поэта». Эти слова великого русского учёного, академика Климента Аркадьевича Тимирязева очень точно и образно описывают роль растений в природе. Являясь автотрофами и осуществляя процесс фотосинтеза, растения обеспечивают необходимыми питательными веществами не только себя, но и все остальные живые организмы планеты.

Появление фотосинтезирующих организмов в архейской эре можно отнести к важнейшим ароморфозам развития органического мира на Земле. Эволюционные преобразования растений привели к появлению в их клетках механизма, при помощи которого энергия электрона, переходящего на основной энергетический уровень, превращается в энергию химической связи. Большая часть энергии, используемой человеком в промышленности и на транспорте, т. е. энергия, приводящая в движение различные механизмы, машины, самолеты, – ни что иное, как энергия Солнца, видоизменённая растениями. Получение и преобразование энергии фотосинтеза может происходить за минуты или часы, но иногда для этого требуются сотни или миллионы лет, как, например, образование каменного угля и торфа в результате разложения древних растений.

Почти до конца XVIII века в науке бытовало мнение о том, что растения получают питательные вещества из почвы, путём всасывания через корни воды с растворёнными в ней веществами.

Первые опыты по фотосинтезу растений были проведены в 1770—1780 годах британским священником и естествоиспытателем Джозефом Пристли. Он обратил внимание на «порчу» воздуха в герметичном сосуде горящей свечой (воздух переставал быть способен поддерживать горение, помещённые в него животные задыхались). Но «испорченный» воздух можно было восстановить, поместив в сосуд живое растение. Пристли сделал вывод, что растения выделяют кислород, который необходим для дыхания и горения, однако не заметил, что для этого растениям нужен свет. Это показал вскоре Ян Ингенхауз.

Позже было установлено, что помимо выделения кислорода растения поглощают углекислый газ и при участии воды синтезируют на свету органическое вещество. В 1842 г. Роберт Майер на основании закона сохранения энергии постулировал, что растения преобразуют энергию солнечного света в энергию химических связей. В 1877 г. Вильгельм Пфеффер назвал этот процесс фотосинтезом.

В зелёных частях растений процесс фотосинтеза осуществляется на специальных органоидах – хлоропластах. Размер хлоропластов варьирует от 4 до 10 мкм. Число хлоропластов в клетке обычно составляет от 20 до 100. Структурные и функциональные единицы хлоропласта – тилакоиды – плоские дисковидные мембранные структуры, плотно уложенные в стопки – граны. На мембранах тилакоидов находятся специальные комплексы, содержащие молекулы хлорофилла и цитохромы – молекулы белков, служащие переносчиками электронов.

Особая химическая структура молекулы хлорофилла позволяет ему улавливать кванты света. Выделено несколько разновидностей молекул хлорофилла, улавливающих кванты световых волн разной длины. Так, хлорофилл аI улавливает кванты световой волны в 700 нм, хлорофилл а II – 680 нм.

Фотоси́нтез — это процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). Суммарное уравнение фотосинтеза можно выразить формулой:

6СО2 + 6Н2О = С6Н12О6 + 6О2

    В суммарном уравнении представлено лишь количественное соотношение необходимых для фотосинтеза веществ, но не отражена его химическая природа.

Так как фотосинтез происходит в две фазы – световую и темновую.

В световой фазе накапливается энергия, необходимая для проходящего в темновой фазе синтеза органических соединений.

Световая фаза фотосинтеза проходит на мембранах хлоропластов и включает процессы нециклического фосфорилирования и фотолиза воды.

Поглощая кванты света, электроны молекулы хлорофилла возбуждаются, в результате чего один из них переходит на более высокий энергетический уровень. Этот электрон проходит по цепи переносчиков, образованной различными белками, встроенными во внутреннюю мембрану хлоропласта и отдаёт избыточную энергию на окислительно-восстановительные реакции, одна из которых – фотолиз воды: Н2О + Q света → Н+ + ОН —

Отдаваемая электроном энергия используется так же и на синтез молекул АТФ. 

Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н+ заряжается положительно, с другой за счет электронов — отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ+ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФ·Н2:

2Н+ + 2е— + НАДФ → НАДФ·Н2.

Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами:

1) синтезом АТФ;

2) образованием НАДФ·Н2;

3) образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н2 транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.

Эта фаза протекает в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ.

Первая реакция в этой цепочке — фиксация углекислого газа; акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахаррибулозобифосфат (РиБФ); катализирует реакцию фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (РиБФ-карбоксилаза). В результате карбоксилирования рибулозобисфосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ·Н2, образованных в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина»:

6СО2 + 24Н+ + АТФ → С6Н12О6 + 6Н2О.

Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды.

На интенсивность процессов фотосинтеза влияют условия обитания растений.

Обычное содержание углекислого газа в воздухе составляет 0,03 %. Понижение этого показателя снижает интенсивность фотосинтеза, а при повышении его до 0,5 % происходит пропорциональное увеличение интенсивности фотосинтеза. Однако при дальнейшем повышении содержания углекислого газа в атмосфере до 1%, интенсивность фотосинтеза падает, и растение начинает страдать.

Ежегодно зелёные растения образуют в результате фотосинтеза 150 млрд тонн органического вещества и выделяют в атмосферу более 200 млн тонн кислорода.

Круговорот веществ, участвующих в фотосинтезе, поддерживает современный химический состав атмосферы, который делает возможным существование жизни на Земле.

Синтез органических соединений из углекислого газа и воды, осуществляемый не за счет энергии света, а за счет энергии окисления неорганических веществ, называется хемосинтезом. К хемосинтезирующим организмам относятся некоторые виды бактерий.

Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты (NH3 → HNO2 → HNO3).

Железобактерии превращают закисное железо в окисное (Fe2+ → Fe3+).

Серобактерии окисляют сероводород до серы или серной кислоты (H2S + ½O2 → S + H2O, H2S + 2O2 → H2SO4).

В результате реакций окисления неорганических веществ выделяется энергия, которая запасается бактериями в форме макроэргических связей АТФ. АТФ используется для синтеза органических веществ, который проходит аналогично реакциям темновой фазы фотосинтеза.

Хемосинтезирующие бактерии способствуют накоплению в почве минеральных веществ, улучшают плодородие почвы, способствуют очистке сточных вод и др.